Азот | справочник Пестициды.ru
Цветение и образование ягод слабое.
Листья мельчают, становятся бледно-зелеными, более старые – оранжевыми, красными или пурпурными, падают рано,
Рост побегов слабеет,
Побеги твёрдые, тонкие, листы очень маленькие,
Верхушечные почки возникают рано,
Плодовых почек и цветков мало,
Плоды сильно окрашены,
Плоды твёрдые, грубые, нетипичного вкуса и покраски,
Выделяются хорошей лежкостью
Листы мельчают, становятся бледно-зелеными, более старые – оранжевыми, красными или пурпурными, падают рано,
Рост побегов слабеет,
Побеги твёрдые, тонкие, листы очень маленькие,
Верхушечные почки возникают рано,
Плодовых почек и цветков мало,
Плоды сильно окрашены
Листья мельчают, становятся бледно-зелеными, более старые – оранжевыми, красными или пурпурными, падают рано,
Рост побегов слабеет,
Побеги твёрдые, тонкие, листы очень маленькие,
Верхушечные почки возникают рано,
Плодовых почек и цветков мало,
Плоды сильно окрашены
Листы мельчают, становятся бледно-зелеными, более старые – оранжевыми, красными или пурпурными, падают рано.
Рост побегов слабеет,
Побеги твёрдые, тонкие, листы очень маленькие,
Верхушечные почки возникают рано,
Плодовых почек и цветков мало,
Плоды сильно окрашены
Нитраты и нитриты
Нитратный азот растения могут собирать в существенных количествах, без особенного ущерба для своей деятельности.
Биосинтез аминокислот (аминирование)
Аминирование
В аминокислотах азот есть в виде аминогруппы – NH2. Образование аминокислот может происходить как в подземной (корнях), так и в наземных частях растений.
Установлено, что уже через пару минут после подкормки растений аммиачными удобрениями в их тканях обнаруживаются аминокислоты, синтезированные с применением внесенного в подкормку нашатырного спирта. Первой аминокислотой, появляющеся в растении, считается аланин, потом синтезируются аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Переаминирование аминокислот
Реакция переаминирования аминокислот состоит в переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту. При этом появляются иные амино- и кетокислоты. Эта реакция катализируется ферментами аминоферазами и трансаминазами.
Путем переаминирования синтезируется большое число аминокислот. Наиболее легко в данный процесс вовлекаются глутаминовая и аспарагиновая кислоты.
Многообразие протеиновых и небелковых азотистых соединений
Как указывалось раньше, аминокислоты собой представляют главные структурные единицы белков и полипептидов, потому как белки появляются из синтезированных в полипептидные цепи аминокислот. Разный набор и пространственное расположение аминокислот в полипептидных цепях помогают синтезу очень большого многообразия белков. Известно более 90 аминокислот. Существенная их часть (около 70) есть в растительных тканях в свободном состоянии и не входит в состав протеиновых молекул.
В состав белков растений входят незаменимые для человеческой жизнедеятельности и зверей белки: лизин, фенилаланин, триптофан, валин, треонин, метионин и иные. В организме млекопитающих и прочих высших зверей данные белки синтезироваться не могут.
Растения содержат 20 – 26% небелкового органического азота от всего количества. В плохих условиях (дефицит калия, минус освещенности) кол-во небелковых азотистых соединений в растениях увеличивается.
Дезаминирование аминокислот
Белки и небелковые азотистые соединения находятся в тканях растений в подвижном равновесии. Вместе с соединением аминокислот и протеиновых соединений, регулярно проходят процессы их распада.
Реакция дезаминирования
Весь сложнейший цикл трансформации и превращения азотистых соединений в растении начинается с нашатырного спирта и заканчивается нашатырным спиртом.
Обмен азотистых веществ в разные периоды развития растения
За время роста растения синтезируют большое количество самых разных белков, и в различные периоды роста процесс обмена азотистых веществ течет по-разному.
При прорастании семенного материала встречается распад раньше запасенных белков. Продукты распада идут на синтез аминокислот, амидов и белков в тканях проростков до выхода их на поверхность почвы.
По мере образования листового аппарата и корневой системы синтез белков проходит за счёт минерального азота, поглощенного из почвы.
В органах молодых растений доминирует синтез белков. В процессе старения распад протеиновых веществ начинает доминировать над соединением. Из стареющих органов продукты распада двигаются в молодые, активно растущие, где и находят использование для синтеза белка в точках роста.
При созревании и формировании репродуктивных органов растения происходит распад веществ в вегетативных частях растений и передвижение их в репродуктивные органы, в которых они применяются в процессах синтеза запасных белков. В данное время употребление азота из почвы существенно исчерпывается или совсем заканчивается.
Минус (дефицит) азота в растениях
Азот плохо усваивается растениями при холодной погоде, на кислых неизвесткованных почвах, на почвах, содержащих огромное количество небобовых культур и опилок.
Первый признак азотного голодания – изменение покраски листовой пластинки с зеленой на бледно-зеленую, а потом желтоватую и бурую из-за недостаточного образования хлорофилла.
При будущем усилении дефицита азота размер листьев уменьшается. Они становятся узкими, очень маленькими, находятся под острым углом к стеблю или ветки. Ветвление у растений ослабляется, уменьшается число плодов, зерен или семян.
Нарушение содержания азота в растениях
Нарушение содержания азота в растениях
1 – минус: хлороз, ослабление кущения, отставание в росте у пшеницы;
2 – излишек: увеличение вегетативной массы, яркая покраска листьев у табака.
Излишек азота
Излишек азота в молодом возрасте подавляет рост растений. В намного взрослом встречается широкое развитие вегетативной массы в ущерб запасающим и репродуктивным органам. Уменьшается урожай, качества вкуса и лежкость овощей и плодов.
Излишек азота во второй половине лета затягивает рост и созревание, вызывает полегание знаков, ухудшает качество зерна, корнеплодов, фруктов. Понижается стойкость растений к грибковым заболеваниям. Увеличивается концентрация в растениях биологически несвязанного азота в виде нитратов и нитритов.
Излишек азота приводит к некрозу тканей растений: хлороз развивается в первую очередь на краях листьев, потом распространяется между жилками, возникает некроз с коричневым окрасом, концы листовых пластинок свертываются, листы падают.
Роль азота в жизни растений — реферат, курсовая работа, диплом. Скачать бесплатно с реф.рф!
Реферат на тему:
РОЛЬ АЗОТА В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Навык экономически развитых стран убедительно показывает, что современное земледелие не может быть высокопродуктивным без использования минеральных и удобрений на органической основе. В отличии от иных элементов питания растений, сырьевые ресурсы которых очень лимитированны и/или рассеяны, залежи азота на Земля неиссякаемы и в результате биологических и химических процессов регулярно поддерживаются в одном уровне. Собственное название азот получил от греч. а — приставка, означающая отсутствие, отрицание, zoo(e) — жизнь; латинское наименование элемента химии — Nitrogenium происходит от лат. Nitrum — селитра и греч. gennao — рождаю, произвожу. Настоящий азот состоит из 2-ух стабильных изотопов — l4N (99,63%) и 15N (0,37%). Конфигурация его внешней электронной оболочки 1S22S22P3. Азот имеет восемь степеней окисления — от +5 до -3. Тройная связь между атомами азота (N a N) придаёт молекуле высокую стойкость из-за высокой энергии (965 кДж/моль), из-за чего азот обладает самой невысокой после благородных газов реакционной способностью.
В воздухе содержится 78,09% азота по объему, или 75,6% по массе воздуха. Потому как поверхностную площадь Земли — примерно 5,2 ¦ 1014м2, а атмосферное давление равно 1 кг/см2 (1 атм), при 75,6% азота в воздухе содержание его в атмосфере составляет 4 • 1015т, что равно 7,5 т газообразного азота на 1 м2 поверхности суши или моря. Но, не обращая внимания на его высокое содержание в воздухе, фактически во всех почвенно-климатических зонах большинство культур сельского хозяйства пребывают на «голодном азотном пайке» и нуждаются во внесении азота удобрений.
Азот — важная часть многих крайне важных органических соединений растений. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, ДНК, РНК, ферментов, аминосахаров, витаминов и прочих биологически активных веществ. Контролируя синтез белков и ферментов, азот оказывает влияние на все процессы вещественного обмена в растениях. При сокращении синтеза белков исчерпывается образование новых клеток и благодаря этому — вегетативный рост.
Для питания растений в равной мере годятся NH+4 и NO-3. Лишь для некоторых растений как правило имеет преимущество либо аммонийная, либо нитратная формы азота, но большинство растений потребляют азот в двух данных формах.
В условиях природы азот поступает из почвы в корневую систему растений большей частью в нитратной форме, чем аммонийной, и это совсем не связано с их физиологической потребностью, а обусловливается характером трансформации данных форм азота. Аммоний, в отличии от нитратов, не скапливается в почве в значимом количестве, потому как достаточно оперативно окисляется до нитратов. Более того, основная часть аммонийного азота связана с поглощающим комплексом, находящимся в малоподвижном состоянии. Нитраты же находятся как правило в почвенном растворе и с намного большей вероятностью, чем аммоний, могут смешаться в почве и поглощаться корнями растений.Нитраты не принимают прямого участия в синтезе аминокислот. В растениях они постепенно восстанавливаются редуктазами до аммония:
Дальнейшее взаимное действие NH, с кетокислотами через промежуточные реакции приводит к появлению аминокислот:
Ферментативные реакции аминирования протекают во всех органах растения, однако довольно активно синтез аминокислот происходит в листах, являющихся главным источником углеводов, нужных для образования соответствующих кетокислот.
При нитратном питании на возобновление нитратов до нашатырного спирта и синтез аминокислот требуется намного больше энергии, чем при аммиачном, благодаря этому, когда энергетические ресурсы растений лимитированны из-за плохой освещенности и/или низкой температуры, нитраты могут собираться в растениях в существенных количествах.
По мере старения вегетативных органов растений имеющиеся в них протеиновые соединения подвержены гидролитическому распаду, доля протеинового азота уменьшается, а образовывающиеся аминокислоты перемешаются в созревающие семена, в которых они применяются на синтез белков. Запасные белки семян синтезируются преимущественно из аминокислот, поступающих из вегетативных органов растений.
Содержание И ФОРМЫ АЗОТА В РАСТЕНИЯХ
Наиболее высокое содержание азота в молодых растениях (4-7%) и их репродуктивных (зерне, семенах) органах. Колебания содержания азота в растениях в большой мере обусловливаются воздействием атмосферных условий и агротехники на процессы питания и развития. Засуха содействует накоплению азота в зерне злаковых, бобовых масличных, кормовых и прочих культур и уменьшению содержания углеводов.
Ниже отмечено содержание общего азота в ключевой и побочной продукции зерновых и зернобобовых культур, % от сухой массы (Новиков, 2011):
Приведем содержание общего азота в ключевой и побочной продукции кормовых и технических культур, % от сухой массы (Новиков, 2011):
Кол-во азота, потребляемого за день на единицу массы, максимально у молодых растений и с их ростом понемногу уменьшается. Благодаря этому особенно велика необходимость растений в азоте в
молодом возрасте. Увеличение вегетативной массы растений сопровождается, в основном, снижением содержания азота в силу ростового разбавки, и к сроку цветения содержание азота в сухом веществе уменьшается, а клетчатки — увеличивается.
Ниже показано содержание белка и клетчатки в луговых злаковых травах, % от сухой массы (Новиков, 2011):
Сырой белок: Сырая клетчатка:
начало трубкования. 24-26 начало трубкования. 16—18
середина трубкования. 18-20 середина трубкования. 22-24
При дефиците азота листы становятся светло-зелеными, а при долгом азотном голодании — желтеют и отмирают.
Репродуктивные органы растений (зерно, семена) практически не имеют минеральных форм азота. В зерне никогда не бывает заметного количества нитратов. В вегетативных органах, к примеру в листьях, стеблях и корнеплодах, вместе с азотом белков и нуклеопротеи-дов от 15 до 25% азота содержится в растворимой форме в виде свободных аминокислот, пептидов, амидных соединений (как правило аспарагина и глютамина). В определенных растениях большая часть азота входит в состав алкалоидов (кофеина, теобромина, никотина и т.д.) и нитратов. Совокупность минеральных и органических азотсодержащих соединений в растениях называют в сыром виде белком (или в сыром виде протеином). Его содержание находят, умножая массовую долю общего азота на показатель 6,25 (No6m * 6,25).
Наличие конкретного количества нитратного азота свойственно всем вегетативным органам (надземным и подземным) растений. Нитраты считаются важной частью (аксессуаром) вегетирующих растений. Кроме того, они в значимом количестве (от 100 до 2500 мг NO3/KГ сырой массы) появляются при прорастании семян, не содержащих, в основном, нитратов (Круг. 2000). Наиболее большим содержанием нитратов из-за слабой активности нитратредуктазы выделяются растения семейств капустных (крестоцветных), маревых, амарантовых и зонтичных.
В зерне злаковых культур содержание небелкового органического азота как правило в виде аспарагина, глютамина и бетаина составляет 6—10%, в клубнях картофеля — 20—25, в корнеплодах кормовой и сахарной свеклы — 25—30% от всего его количества. У свеклы и прочих корнеплодов содержание общего и доля протеинового азота в листьях больше, чем в корнях.
Вместе с биологической фиксацией, немного минерального азота (NH+4 и N0-3) поступает в грунт с гидрометеорами: в северных широтах — 3—6 кг/га; в субтропиках — 10—
15 кг/га в течении года. Исследования, проведенные в полевых условиях в специализированных камерах с применением меченого l5NH3, (Кидин, Замараев, 1989), показали, что доля нашатырного спирта атмосферы в общем выносе азота зерновыми культурами, картофелем и кукурузой не будет больше 0,5— 1,0% и не имеет практической значимости.
Содержание И ФОРМЫ АЗОТА В ПОЧВЕ
Натуральные залежи азота в почве образованы большей частью в результате фиксации атмосферного азота симбиотическими и свободноживущими микроорганизмами. Конкретная часть содержащегося в почвах сельскохозяйственного назначения азота включает также азот внесенных раньше минеральных и удобрений на органической основе. Неоднородность природных и агротехнических условий обусловливает значительные различия в интенсивности процессов азотонакопления и темпах трансформации различных форм азота в почвах.
Общее кол-во азота в почвах зависит как правило от содержания в них органического вещества и величины гумусового горизонта, так как фактически весь азот почвы депонирован в гумусе. Самое большое кол-во гумуса содержится в мощных черноземах, где гумусовый горизонт может достигать 1,5—2,0 м, а его залежи составляют 600—900 т/га. В дерново-подзолистых почвах залежи гумуса нечасто превышают 120—140 т/га в связи с невысоким его содержанием в почвах и ограниченным гумусовым горизонтом. Большая часть азота в дерново-подзолистых почвах сконцентрирована в верхнем горизонте (0-25 см).
Гумус в среднем имеет 4-5% азота, но при долгом применении почв без внесения удобрений на органической основе его доля в составе гумусовых веществ может вырастать до 6—7 %. Приблизительно 98% азота пахотного слоя почв входит в состав органических соединений и 2% — в состав минеральных. Имеющийся в почвах аммоний в значительной степени связан необменно в межпакетном пространстве вторичных трехслойных глинистых минералов. В пахотном слое почв доля фиксированного NH.T от всего азота почвы в большинстве случаев невелика — 3—5%, в подпахотных горизонтах достигает 40— 50%. Содержание обменного NH* в ППК нечасто превосходит 0,1 — 0,3% от всего содержания азота. Доля нитратного азота (NO-3) в почве сравнима с долей обменного аммония.
Большое варьирование содержания нитратов в почвах вызвано регулярно протекающими процессами аммонификации, нитрификации, денитрификации, использованием удобрений, интенсивностью употребления азота растениями и водным режимом. Минеральные соединения азота — нитраты и обменный аммоний определяют уровень азотного питания растений.
Скорость минерализации, а значит, и доступность растениям азотсодержащих органических соединений, присутствующих в почвах, зависит от их химического состава, температуры и влаге. Среднегодовое кол-во минерализуемого за вегетационный период азота дерново-подзолистой почвы составляет под культурами сплошного сева (пшеницей, ячменем, овсом, травами и др.) приблизительно 1%, под пропашными культурами (картофелем, свеклой, капустой, кукурузой и др.) — 2%, в парующей почве — 3% от его содержания.
Поданным агрохимической службы, в Московской области каждый год минерализуется 40—60 кг азота с каждого гектара почвы. В южных областях, где преобладают черноземные почвы, ежегодичная минерализация азота может достигать 90-120 кг/га.
В нейтральных и слабощелочных почвах основная часть (75—95%) минерального азота представлена нитратами. В зависимости от окультуренности почвы содержание нитратного азота в пахотном слое почвы может варьировать в границах 10—50 мг/кг, что составляет приблизительно 30-150 кг/га.
Заметное накопление минерального азота в почве, также нитратов, можно смотреть лишь до посева, в начальный период развития или после уборки растений.
При подсчете доз азота удобрений на планируемую урожайность нужно понимать, что в условиях отличного увлажнения и использования агротехники дерново-подзолистые и серые лесные почвы для создания прекрасного урожая могут обеспечить около 40—50% требуемого растениям азота, остальное недостающее кол-во азота должно быть внесено с удобрениями.Трансформация соединений азота в почве течет преимущественно под воздействием микроорганизмов. Сложность изучения внутрипочвенных процессов трансформации азота вызвана тем, что из всех популярных сред проживания микроорганизмов почва собой представляет наиболее непростую гетерогенную среду, существенно изменяющуюся во времени и пространстве. В течение вегетационного периода в границах корнеобитаемого слоя почвы могут происходить существенные микрозональные изменения ее кислотности, влаги, численности и видового состава находящихся в ней микроорганизмов, содержания в ней кислорода и питательных веществ.
Подавляющее большинство микроорганизмов находятся в почве в виде микроколоний, прикрепленных на поверхности твёрдой фазы, благодаря этому они почти не могут свободно передвигаться. Отсюда даже в границах одной колонии условия аэрации, рН и наличие пищи могут быть различны. К примеру, в периферийной части колонии микроорганизмы как правило находиться в аэробной обстановке и лучших условиях питания, а в середине колонии — в анаэробных условиях из-за интенсивного употребления O2 внешним слоем бактерий.
Ключевыми процессами внутрипочвенной трансформации азота являются аммонификация, нитрификация, денитрификация (биологическая и химическая), иммобилизация и инфильтрация нитратов в подпахотные грунтовые слои.
реферат по дисциплине Сельское, лесное хозяйство и землепользование на тему: Роль азота в жизни растений; понятие и виды, классификация и структура, 2014-2015, 2016 год.
Поступление и превращение азота в растениях
Поглощение азота растением
Формы азота, применяемые растением. Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а собственно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. В составе золы азота нет, так же как и при сжигании растений он образовывает газообразные окислы. В сухом веществе растения содержится в среднем 1,5% азота. Добывание азота представляет для растениянаибольшие трудности, так как азот не входит в состав минералов и его накопление и превращение в почве полностью связано с жизнедеятельностью организмов.
В почве доступный для растения азот находится как правило в форме нитратов аммонийных солей.
Возобновление нитратов растениями. Нитраты собой представляют окисленную форму азота и обязаны быть восстановлены растением до NH2, после этого они могут войти в состав аминокислот, а потом белка. Можно считать, что возобновление нитратов идет 2-мя путями:
1) возобновление за счёт химической энергии дыхания и 2) фотохимическое возобновление в хлоропластах.
Возобновление нитратов идет этапами: в первую очередь до азотистой кислоты HNO2, потом до гидрокисламина NH2OH и, в конце концов, до нашатырного спирта NH3. Возобновление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп выполняется при помощи фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.
Восстановленный азот нитратов или конкретно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образовывает аминокислоты, а потом белки. Нашатырный спирт, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, к примеру, нашатырный спирт, реагируя с пировиноградной кислотой, образовывает аминокислоту аланин:
Появившиеся протеиновые вещества подвержены превращениям в теле растения. Животный организм все время выводит азот из собственного тела в виде мочевины и частично мочевой кислоты. В отличии от зверей растение максимально бережно относится к азоту, не теряя его.
При прорастании семян расщепляются запасные белки, а кол-во конституционных белков не только меньше не становится, а все время возрастает. Потом происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию.
Роль амида, аспарагина, глютамина и мочевины в растении. При восстановлении нитратов, а еще при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них нашатырного спирта) в растениях может накопляться нашатырный спирт, который ядовит для многих из них. В растении нашатырный спирт обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, организуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У большинства низких растений образуется мочения:
Подтвержден и прямой синтез мочевины из углеводов и нашатырного спирта у большинства грибов (дождевики, шампиньоны). Содержание мочевины у дождевиков доходит до 10,7% от сухого вещества. Подобным образом, аспарагин, глутамин и мочевина играют большую физиологическую роль, так как являются соединениями, обезвреживающими токсичный действие нашатырного спирта, а еще собой представляют резерв аминогрупп NH2 в растении для синтеза аминокислот.
Подводя итоги, можно подчеркнуть два типа синтеза белков: первичный и вторичный. В двоих данных синтезах нашатырный спирт играет особую роль, что и позволило Д.Н. Прянишникову сказать, что нашатырный спирт есть альфа и омега (первая и последняя буквы греческого алфавита), т.е. начало и конец, превращения белков в растениях. При первичном синтезе из нашатырного спирта и углеводов выстраивается белок (левая часть схемы). При распаде белка появляются аминокислоты, от них при дезаминировании отщепляется нашатырный спирт, связывающийся в аспарагин или глютамин. При вторичном синтезе белков (правая и нижняя части схемы) происходит отщепление нашатырного спирта от аспарагина и образование аминокислот из углеводов (точнее, из продуктов их превращения) и нашатырного спирта. Эти все представления можно соединить в следующую схему Прянишникова:
Усвоение органических форм азота
Стерильные культуры покрытосеменных растений
Длительное время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения системой корня растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые собственными ферментами разложили бы органический азот и воплотили бы его в минеральные формы. Система корня высших растений пребывала в простерилизованном питательном растворе, содержащем органический азот. Семена растений стерилизовались бромной водой или раствором сулемы.
Опыты показали, что хотя аминокислоты и могут быть усвоены зеленым растением, однако это усвоение идет очень потихоньку, и растения, выращенные на данных соединениях, всегда отстают в росте от растений, получивших минеральные формы азота.
Насекомоядные растения. Растущий интерес представляют высшие растения со свойственным типом азотистого питания. Сюда относятся некоторые сапрофиты, паразиты, полупаразиты и, в конце концов, насекомоядные растения. Своеобразие азотистого, а у определенных форм и углеродного питания появилось в процессе эволюции под воздействием условий существования и естественного отбора. Подобным образом, в отличии от грибов и бактерий, где гетеротрофное питание азотом имеет первичный характер, у данных растений оно появилось вторично. Наиболее интересную группу растений, питающихся органическим азотом, составляют насекомоядные растения.
К насекомоядным растениям принадлежит приблизительно 500 видов растений. Они все жители болот. Не обращая внимания на богатство болотных почв органическим веществом, который находится в данных почвах органический азот недоступен для растений. Болотные почвы также очень бедны и минеральными солями (фосфор, калий и др.). Все насекомоядные растения имеют хлорофилл, т.е.
Ознакомимся с некоторыми представителями насекомоядных растений.
Росянка — долголетнее растение, растет на сфагновых болотах. Ежегодно на поверхности мха образуется новая розетка листьев росянки. Листы снабжены бесчисленными железистыми волосками (их иногда называют щупальцами), выделяющими липкую жидкость, к которой и липнут очень маленькие насекомые — комары и очень маленькие мухи. При прилипании насекомого пластинка листа свертывается. Достаточно хорошо это свертывание пластинки видно у вида росянки длиннолистной. Как только насекомое прилипнет к листу, в растении начинается выделение гидролитических ферментов — протеаз, разлагающих белки, и муравьиной кислоты. Кислота содействует работе фермента протеазы, и, также, она функционирует как яд на бактериальную флору. Последнее особо важно, так как пышное развитие флоры гнилостных бактерий могло бы отразиться отрицательно на самом растении.
Ботаник Фрэнсис Дарвин, сын Чарльза Дарвина, выяснил подходящее воздействие питания росянки насекомыми. Он взял шесть сосудов с растительностью росянки и разделил любой из них перегородкой. По одну сторону перегородки росянки получали мясо, а по обратную сторону им его не давали.
В конце навыка стало известно, что на 100 цветков у контрольной группы, которые не получали мяса, приходится 165 цветков у получавших мясо. Говоря иначе, репродуктивная способность растений росянки, питавшихся мясом, сильно возрастала.
Представляет большой интерес обитающая в болотистых водоемах пузырчатка. Кроме рассеченных листьев, она несет еще отличительные пузыревидно измененные листы. В такой пузырек попадают очень маленькие рачки и уже не могут выкарабкаться наружу, так как створка, сквозь которую проник рачок, открывается в одну сторону.
Из иных насекомоядных растений можно подчеркнуть кувшиноносы (непентес) из тропиков Мадагаскара и Явы: австралийский цефалотус и американскую сарацению, листы которых имеют вид кувшинов, куда и проникают насекомые. Эти растения также выделяют гидролизирующие белки-ферменты и переваривают насекомых. У цефалотуса выделения ферментов не происходит.
Многие насекомоядные растения заманивают к себе насекомых яркой окраской листьев, а некоторые выделяют сладкий сок. Так, допустим, у кувшиноноса сверху кувшинчиков есть железки, выделяющие сладкий сок.
Очень интересна венерина мухоловка, растущая на болотах штата Каролина в Северной Америке. Это маленькое растение активно захлопывает створки листьев, когда насекомое заденет восприимчивый волосок его листа.
Объединение и паразитизм. Особенную группу покрытосеменных растений составляют сапрофиты. Встречаются они на богатейшей веществами на основе органики почве, в лесах, среди разлагающейся лесной подстилки. К ним можно отнести такие растения, как подъельник и орхидея гнездовка. Оба эти растения бесцветны. Правда, в листах гнездовки содержится немного хлорофилла а, хлорофилла б у нее абсолютно не найдено.
Подъельник — растение-сапрофит, лишенное хлорофилла. Видимо, гриб снабжает подъельник углеводами и азотистыми веществами из малодоступного для растения перегноя, понятно, получая от растения физиологически энергичные вещества (витамины), а еще, возможно, и аминокислоты. Выращивая сосну в стерильных условиях и потом заражая ее конкретным видом гриба (эктотрофная микориза), получилось экспериментально довести наличие связи между высшим растением и грибом. При наблюдениях за растениями и грибами в природной обстановке выявилась узкая связь между конкретными грибами и высшими растениями. По меткому выражению одного ученого, гриб кортинариус следует за березой, как «дельфин за кораблем». Очень много наших съедобных грибов образовывают эктотрофную микоризу и тесно связано с конкретными деревами. Это давно отмечено в названиях грибов.
Сейчас показано, что семена орхидеи содержат очень небольшие количества витамина РР (никотиновой кислоты). Грибок снабжает семена орхидеи никотиновой кислотой, после этого они и начинают прорастать. Более того, синтез витамина Bi также несколько затруднен у орхидей, и снабжение семян этими веществами содействует их прорастанию и росту корней и надземной массы.
Большинство травянистых дикорастущих и культурных растений также содержат эндотрофную микоризу, вызываемую низшими грибами, имеющими неразделенный перегородками мицелий. Отмечено, что при плохих условиях, к примеру при сильном увлажнении, гриб нередко становится паразитом растения. Видимо, и в случае эндотрофной микоризы гриб снабжает растение азотом, добывая его из перегноя, а от растения получает углеводы, а еще физиологически энергичные вещества.
К последней группе растений, отклоняющихся в собственном азотистом питании, относятся полупаразиты и паразиты. Видимо, путь к паразитизму у высших растений лежал и пролегает через полупаразитизм.
Много полупаразитов встречается в семействе норичниковых. Среди полупаразитов из норичниковых можно подчеркнуть отличительные растения лугов: погремок, очанку и др. Растения эти присасываются собственными корнями к корням иных растений. Одни из них хранят больше или меньше нормальную зеленую окраску, а иные уже намного меньше содержат хлорофилла (как, к примеру, погремок). Главной причиной перехода данных растений к паразитическому жизненному образу считается слабое развитие корневой системы, благодаря чему они не могут свести собственного водного баланса.
Из полных паразитов можно вспомнить о видах заразихи, поражающей подсолнечник, тыквенные и ряд дикорастущих растений. Очень маленькие семена заразихи прорастают, стимулируемые подкислением субстрата корневыми выделениями. Важным мероприятием по борьбе с заразихой считается создание невосприимчивых (иммунных) сортов.
Паразит повилика в отличии от заразихи, которая поражает корни, обвивает растение и присасывается к его стеблю. У повилики есть очень небольшое кол-во хлорофилла. Проросток повилики совершает движение по кругу, присущее всем растениям, однако у повилики оно вырисовывается особенно резко. Если при этом повилика не повстречает растения, около какого она может обвиться, то она погибает.
Усвоение молекулярного азота микроорганизмами
Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений применить погодный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им получилось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в данном варианте клубеньков, не усваивают (не фиксируют) погодный азот, а растут исключительно при наличии его в виде сортветственных солей в песке. В последствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, очень хорошо развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии как правило не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.
Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии попадают в корень бобового растения и тут начинают плодиться, организуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии активно разделяются и наполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным в отношении к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.
Характерность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, помимо гороха, заболевать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Говоря иначе, клубеньковые бактерии образовывают нестандартные расы, заражающие только конкретные виды бобовых растений.
Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий именуется их способность заболевать данное растение. Довольно часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.
Активность клубеньковых бактерий. Кроме вирулентности, приоритетное значение имеет и активность этой расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть предельно вирулентной, но одновременно неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, однако не усваивать атмосферного азота.
Бактериальное удобрение нитрагин. Практически довольно часто даже на землях, где десятками лет культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется довольно компактное число клубеньков либо даже их совсем не появляется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заболеть бактериальным препаратом, состоящим в большинстве случаев из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат обрел название нитрагин.
Иные азотфиксирующие симбиотические организмы. Кроме клубеньковых бактерий, в природе встречаются и остальные такие же симбиозы. На корнях ольхи появляются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие погодный азот.
Свободноживущие азотфиксаторы. Кроме клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и остальные виды, которые способны усваивать погодный азот. Выделить аналогичную бактерию получилось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специализированной обстановке для азотфиксирующих бактерий. Для данной цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, однако вовсе не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Подобным образом, в данной обстановке могли формироваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Более того, навык был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В данных условиях получилось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, отлично фиксирующую погодный азот, — клостридиум пастерианум.
Собственное видовое наименование бактерия обрела в честь Пастера, а семейное — от латинского слова «клострум» — веретено. Клостридиум считается сравнительно крупной палочкой, в 3 — 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, которые находятся по всей поверхности тела, и может относительно быстро передвигаться. В условиях лаборатории клостридиум фиксирует погодный азот, хотя и в маленьких, но видимых количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум — слишком широко популярная бактерия, встречающаяся в различных почвах — кислых, нейтральных и щелочных.
Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией считается азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличии от клостридиума — форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет специфическую форму удлиненого кокка, делящегося не путем возникновения поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера очень крупные. Размер их меняется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, потом эллиптическую, а часто и совсем шарообразную форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а конкретно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствительный к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум — при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он как правило не встречается.
Механизм фиксации азота не считается до сего времени полностью выясненным. Наиболее потенциальное предположение состоит в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то энергичный ядерный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде нашатырного спирта. В наше время, используя нелегкий азот (l5N2), получилось показать существенную правдивость этой точки зрения.
Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют погодный азот.
Азотобактерин. Есть препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной обстановке в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется данного препарата всего 10 — 15 г. Бесчисленные опыты дали очень нестабильные результаты при использовании азотобактерина. Наиболее целесообразно на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.
Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями может достигать существенных величин. Клевер за счёт бактерий копит каждый год в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна — около 300 кг, люпин — до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют намного меньшие количества азота. Так, к примеру, соя фиксирует из воздуха в течении года около 100, вика — 80, горох — около 60, фасоль — около 70 кг.
Бактерии в почве и их роль в круговороте веществ в природе
Число бактерий в почве. В почве содержится большое число бактерий. До недавнего времени их число измерялось сотнями тысяч на один грамм почвы. С.Н. Виноградский (1924) разработал метод непосредственного микроскопического подсчета бактерий в почве путем их покраски. Потом стало очевидным, что число бактерий меряется сотнями миллионов в 1 г. В бедных тундровых или почвах где есть песок пустыни их насчитывается до J500 миллионов, в слабоподзолистых почвах — до одного миллиарда, а в не бедных органическим веществом (чернозем) — до 2-ух миллиардов и выше.
Два миллиарда бактерий в 1 г почвы составляют около 3% сухой массы почвы. Такое огромное число бактерий позволяет считать, что большинство процессов, происходящих в почве, носит биологический характер, т.е. связано с жизнедеятельностью бактерий.
Если бы процесс накопления азота, также как и углерода, шел исключительно в одну сторону, то жизнь стала бы в скором времени на Земля невозможной из-за обилия неразложившихся органических остатков. Мы уже знаем, что жизнедеятельность бактерий считается основой разложения протеиновых веществ.
Разложение белков бактериями. Бактерии, разлагающие протеиновые вещества на более обычные важные части, называются гнилостными бактериями или аммонификаторами, так как в результате разложения белков в обстановке скапливается нашатырный спирт. Разлагая непростые протеиновые вещества на обычные минеральные соединения, бактерии сами питаются продуктами разложения и размножаются. Впрочем образуемая ими масса тел составляет лишь ничтожную долю от разложившегося вещества. В данной минерализующей деятельности и заключается та очень большая полезная роль гнилостных бактерий, которую они играют в природе.
Процесс разложения течет как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Особенно быстро он проходит в аэробных условиях.
В факультативно-анаэробных условиях гниение белков выполняется большим рядом бактерий. Из них можно подчеркнуть кишечную палочку и протея.
В аэробных условиях разложение белков создает сенная палочка и иные спорообразующие формы. Из неспоро-образующих форм можно вспомнить маленькую палочку (1-2 мкм) — псевдомонас.
При гниении появляются вода, углекислый газ, нашатырный спирт, сероводород, метилмеркаптан (CH3SH). Очень отличительными продуктами анаэробного расщепления белков являются дурно пахнущие продукты индол и скатол, появляющиеся в результате частичного разрушения аминокислоты триптофана в анаэробных условиях.
Высушенное протеиновое вещество не разлагается бактериями и может сохраняться достаточно долго. Сушеное или прокопченное мясо, сухой яичный порошок не становятся хуже, если их сохранять всухом месте.
Разложение мочевины. Одной из специализированных групп аммонификаторов являются бактерии, разлагающие мочевину. Мочевина — главная важная часть мочи человека и множества зверей. Человек выделяет бактерии, разлагающие в день от 30 до 50 г мочевины. Под воздействием бактерий мочевина разлагается, образуется карбонат аммония. Последний быстро распадается на воду, нашатырный спирт и углекислый газ.
Процесс нитрификации. Появившийся в результате аммонификации нашатырный спирт или применяется высшими растениями, или нитрифицируется. Процесс нитрификации состоит в окислении нашатырного спирта до азотной кислоты. Первая фаза нитрификации вызывается микробом, окисляющим нашатырный спирт до азотистой кислоты. Он обрел название нитрозомонас. Вторая фаза вызывается бактерией нитробактер, окисляющей азотистую кислоту до азотной. В почве азотистая кислота не скапливается, так как две эти бактерии встречаются всегда вместе, пребывав в своеобразном симбиозе.
Нитрозомонас собой представляет снабженную жгутиком шарообразную бактерию, а нитробактер недвижим и считается небольшой палочкой. На первой стадии нитрификации выделяется больше энергии, чем на втором.
В первой фазе нитрификации выделяется 663,6 Дж (или 158 кал):
Во второй фазе нитрификации энергии избавляется намного меньше:
Нитрификаторы синтезируют органическое вещество путем хемосинтеза за счёт энергии окисления нашатырного спирта в азотистую кислоту, а азотистой кислоты в азотную. Нитрификаторы, также как и зеленые растения, применяют для питания углекислый газ.
С.Н. Виноградский обнаружил очень высокую чувствительность нитрификаторов к органическому веществу, которое действует на них как яд, причем нитрозомонас более чувствительный к органическому веществу, чем нитробактер. Малые концентрации органического вещества задерживают рост бактерий, а несколько большие целиком его останавливают.
Нитрификация в почве. Нитрификация в почве идет несколько прекрасно от нитрификации в лабораторной обстановке. Прежде всего это касается воздействия на данный процесс органического вещества. Если в лабораторной обстановке нитрификаторы показывают очень высокую чувствительность к органическому веществу и в его наличии не растут, то в природной обстановке встречается как раз обратная картина. Наличие органического вещества содействует процессу нитрификации, так как считается источником образования нашатырного спирта.
Процесс денитрификации. С круговоротом азота в природе связан также и процесс денитрификации, обратный по собственной сущности процессу азотфиксации. Денитрификацией именуется процесс восстановления нитратов до свободного азота.
Процесс денитрификации, в отличии от нитрификации и азотфиксации, вызывается большим рядом малоспецифических микроорганизмов, относящиеся к неспороносным палочкам. Денитрифицирующие бактерии являются факультативными анаэробами. В условиях широкого доступа кислорода они денитрификации не делают. Стоит им, впрочем, попасть в анаэробные условия, как если есть наличие нитратов и доступного им органического вещества начинается процесс денитрификации. При нехватке кислорода микроорганизмы начинают отнимать его от нитратов, восстанавливая их. Одновременно при этом окисляется усвояемое ими органическое вещество — сахара или соли органических кислот. Самыми лучшими условиями для протекания процесса денитрификации являются анаэробные условия, наличие нитратов и подходящего для микроорганизмов органического вещества.
Круговорот азота в природе. Подведем итоги по круговороту азота в природе. Высшее растение синтезирует белок в собственном теле из связанного минерального азота и углеводов. Растения поедаются животными, которые сами не в состоянии синтезировать белки из углеводов и минерального азота. Отмирая, животные и растения становятся пищей гнилостных бактерий, разлагающих белки до нашатырного спирта, эти же бактерии разлагают и белки, находящиеся в навозе. Нашатырный спирт усваивается растением или нитрифицируется. Азотфиксаторы связывают погодный азот и переводят снова в протеиновый, который в последующем может разлагаться гнилостными бактериями. Тут следует еще вспомнить о связывании азота электрическими токами в газах в атмосфере, который в виде азотной кислоты с дождем попадает в грунт. Так происходит круговорот азота в природе; он переходит из одной формы в иную, подтверждая великий закон природы — закон сохранения вещества, открытый М.В. Ломоносовым.
Поступление и превращение азота в растениях
Поглощение азота растением
Формы азота, применяемые растением. Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а собственно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. В составе золы азота нет, так же как и при сжигании растений он образовывает газообразные окислы. В сухом веществе растения содержится в среднем 1,5% азота. Добывание азота представляет для растениянаибольшие трудности, так как азот не входит в состав минералов и его накопление и превращение в почве полностью связано с жизнедеятельностью организмов.
В почве доступный для растения азот находится как правило в форме нитратов аммонийных солей.
Возобновление нитратов растениями. Нитраты собой представляют окисленную форму азота и обязаны быть восстановлены растением до NH2, после этого они могут войти в состав аминокислот, а потом белка. Можно считать, что возобновление нитратов идет 2-мя путями:
1) возобновление за счёт химической энергии дыхания и 2) фотохимическое возобновление в хлоропластах.
Возобновление нитратов идет этапами: в первую очередь до азотистой кислоты HNO2, потом до гидрокисламина NH2OH и, в конце концов, до нашатырного спирта NH3. Возобновление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп выполняется при помощи фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.
Восстановленный азот нитратов или конкретно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образовывает аминокислоты, а потом белки. Нашатырный спирт, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, к примеру, нашатырный спирт, реагируя с пировиноградной кислотой, образовывает аминокислоту аланин:
Появившиеся протеиновые вещества подвержены превращениям в теле растения. Животный организм все время выводит азот из собственного тела в виде мочевины и частично мочевой кислоты. В отличии от зверей растение максимально бережно относится к азоту, не теряя его.
При прорастании семян расщепляются запасные белки, а кол-во конституционных белков не только меньше не становится, а все время возрастает. Потом происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию.
Роль амида, аспарагина, глютамина и мочевины в растении. При восстановлении нитратов, а еще при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них нашатырного спирта) в растениях может накопляться нашатырный спирт, который ядовит для многих из них. В растении нашатырный спирт обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, организуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У большинства низких растений образуется мочения:
Подтвержден и прямой синтез мочевины из углеводов и нашатырного спирта у большинства грибов (дождевики, шампиньоны). Содержание мочевины у дождевиков доходит до 10,7% от сухого вещества. Подобным образом, аспарагин, глутамин и мочевина играют большую физиологическую роль, так как являются соединениями, обезвреживающими токсичный действие нашатырного спирта, а еще собой представляют резерв аминогрупп NH2 в растении для синтеза аминокислот.
Подводя итоги, можно подчеркнуть два типа синтеза белков: первичный и вторичный. В двоих данных синтезах нашатырный спирт играет особую роль, что и позволило Д.Н. Прянишникову сказать, что нашатырный спирт есть альфа и омега (первая и последняя буквы греческого алфавита), т.е. начало и конец, превращения белков в растениях. При первичном синтезе из нашатырного спирта и углеводов выстраивается белок (левая часть схемы). При распаде белка появляются аминокислоты, от них при дезаминировании отщепляется нашатырный спирт, связывающийся в аспарагин или глютамин. При вторичном синтезе белков (правая и нижняя части схемы) происходит отщепление нашатырного спирта от аспарагина и образование аминокислот из углеводов (точнее, из продуктов их превращения) и нашатырного спирта. Эти все представления можно соединить в следующую схему Прянишникова:
Усвоение органических форм азота
Стерильные культуры покрытосеменных растений
Длительное время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения системой корня растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые собственными ферментами разложили бы органический азот и воплотили бы его в минеральные формы. Система корня высших растений пребывала в простерилизованном питательном растворе, содержащем органический азот. Семена растений стерилизовались бромной водой или раствором сулемы.
Опыты показали, что хотя аминокислоты и могут быть усвоены зеленым растением, однако это усвоение идет очень потихоньку, и растения, выращенные на данных соединениях, всегда отстают в росте от растений, получивших минеральные формы азота.
Насекомоядные растения. Растущий интерес представляют высшие растения со свойственным типом азотистого питания. Сюда относятся некоторые сапрофиты, паразиты, полупаразиты и, в конце концов, насекомоядные растения. Своеобразие азотистого, а у определенных форм и углеродного питания появилось в процессе эволюции под воздействием условий существования и естественного отбора. Подобным образом, в отличии от грибов и бактерий, где гетеротрофное питание азотом имеет первичный характер, у данных растений оно появилось вторично. Наиболее интересную группу растений, питающихся органическим азотом, составляют насекомоядные растения.
К насекомоядным растениям принадлежит приблизительно 500 видов растений. Они все жители болот. Не обращая внимания на богатство болотных почв органическим веществом, который находится в данных почвах органический азот недоступен для растений. Болотные почвы также очень бедны и минеральными солями (фосфор, калий и др.). Все насекомоядные растения имеют хлорофилл, т.е.
Ознакомимся с некоторыми представителями насекомоядных растений.
Росянка — долголетнее растение, растет на сфагновых болотах. Ежегодно на поверхности мха образуется новая розетка листьев росянки. Листья снабжены бесчисленными железистыми волосками (их иногда называют щупальцами), выделяющими липкую жидкость, к которой и липнут очень маленькие насекомые — комары и очень маленькие мухи. При прилипании насекомого пластинка листа свертывается. Достаточно хорошо это свертывание пластинки видно у вида росянки длиннолистной. Как только насекомое прилипнет к листу, в растении начинается выделение гидролитических ферментов — протеаз, разлагающих белки, и муравьиной кислоты. Кислота содействует работе фермента протеазы, и, также, она функционирует как яд на бактериальную флору. Последнее особо важно, так как пышное развитие флоры гнилостных бактерий могло бы отразиться отрицательно на самом растении.
Ботаник Фрэнсис Дарвин, сын Чарльза Дарвина, выяснил подходящее воздействие питания росянки насекомыми. Он взял шесть сосудов с растительностью росянки и разделил любой из них перегородкой. По одну сторону перегородки росянки получали мясо, а по обратную сторону им его не давали.
В конце навыка стало известно, что на 100 цветков у контрольной группы, которые не получали мяса, приходится 165 цветков у получавших мясо. Говоря иначе, репродуктивная способность растений росянки, питавшихся мясом, сильно возрастала.
Представляет большой интерес обитающая в болотистых водоемах пузырчатка. Кроме рассеченных листьев, она несет еще отличительные пузыревидно измененные листья. В такой пузырек попадают очень маленькие рачки и уже не могут выкарабкаться наружу, так как створка, сквозь которую проник рачок, открывается в одну сторону.
Из иных насекомоядных растений можно подчеркнуть кувшиноносы (непентес) из тропиков Мадагаскара и Явы: австралийский цефалотус и американскую сарацению, листы которых имеют вид кувшинов, куда и проникают насекомые. Эти растения также выделяют гидролизирующие белки-ферменты и переваривают насекомых. У цефалотуса выделения ферментов не происходит.
Многие насекомоядные растения заманивают к себе насекомых яркой окраской листьев, а некоторые выделяют сладкий сок. Так, допустим, у кувшиноноса сверху кувшинчиков есть железки, выделяющие сладкий сок.
Очень интересна венерина мухоловка, растущая на болотах штата Каролина в Северной Америке. Это маленькое растение активно захлопывает створки листьев, когда насекомое заденет восприимчивый волосок его листа.
Объединение и паразитизм. Особенную группу покрытосеменных растений составляют сапрофиты. Встречаются они на богатейшей веществами на основе органики почве, в лесах, среди разлагающейся лесной подстилки. К ним можно отнести такие растения, как подъельник и орхидея гнездовка. Оба эти растения бесцветны. Правда, в листах гнездовки содержится немного хлорофилла а, хлорофилла б у нее абсолютно не найдено.
Подъельник — растение-сапрофит, лишенное хлорофилла. Видимо, гриб снабжает подъельник углеводами и азотистыми веществами из малодоступного для растения перегноя, понятно, получая от растения физиологически энергичные вещества (витамины), а еще, возможно, и аминокислоты. Выращивая сосну в стерильных условиях и потом заражая ее конкретным видом гриба (эктотрофная микориза), получилось экспериментально довести наличие связи между высшим растением и грибом. При наблюдениях за растениями и грибами в природной обстановке выявилась узкая связь между конкретными грибами и высшими растениями. По меткому выражению одного ученого, гриб кортинариус следует за березой, как «дельфин за кораблем». Очень много наших съедобных грибов образовывают эктотрофную микоризу и тесно связано с конкретными деревами. Это давно отмечено в названиях грибов.
Сейчас показано, что семена орхидеи содержат очень небольшие количества витамина РР (никотиновой кислоты). Грибок снабжает семена орхидеи никотиновой кислотой, после этого они и начинают прорастать. Более того, синтез витамина Bi также несколько затруднен у орхидей, и снабжение семян этими веществами содействует их прорастанию и росту корней и надземной массы.
Большинство травянистых дикорастущих и культурных растений также содержат эндотрофную микоризу, вызываемую низшими грибами, имеющими неразделенный перегородками мицелий. Отмечено, что при плохих условиях, к примеру при сильном увлажнении, гриб нередко становится паразитом растения. Видимо, и в случае эндотрофной микоризы гриб снабжает растение азотом, добывая его из перегноя, а от растения получает углеводы, а еще физиологически энергичные вещества.
К последней группе растений, отклоняющихся в собственном азотистом питании, относятся полупаразиты и паразиты. Видимо, путь к паразитизму у высших растений лежал и пролегает через полупаразитизм.
Много полупаразитов встречается в семействе норичниковых. Среди полупаразитов из норичниковых можно подчеркнуть отличительные растения лугов: погремок, очанку и др. Растения эти присасываются собственными корнями к корням иных растений. Одни из них хранят больше или меньше нормальную зеленую окраску, а иные уже намного меньше содержат хлорофилла (как, к примеру, погремок). Главной причиной перехода данных растений к паразитическому жизненному образу считается слабое развитие корневой системы, благодаря чему они не могут свести собственного водного баланса.
Из полных паразитов можно вспомнить о видах заразихи, поражающей подсолнечник, тыквенные и ряд дикорастущих растений. Очень маленькие семена заразихи прорастают, стимулируемые подкислением субстрата корневыми выделениями. Важным мероприятием по борьбе с заразихой считается создание невосприимчивых (иммунных) сортов.
Паразит повилика в отличии от заразихи, которая поражает корни, обвивает растение и присасывается к его стеблю. У повилики есть очень небольшое кол-во хлорофилла. Проросток повилики совершает движение по кругу, присущее всем растениям, однако у повилики оно вырисовывается особенно резко. Если при этом повилика не повстречает растения, около какого она может обвиться, то она погибает.
Усвоение молекулярного азота микроорганизмами
Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений применить погодный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им получилось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в данном варианте клубеньков, не усваивают (не фиксируют) погодный азот, а растут исключительно при наличии его в виде сортветственных солей в песке. В последствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, очень хорошо развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии как правило не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.
Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии попадают в корень бобового растения и тут начинают плодиться, организуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии активно разделяются и наполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным в отношении к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.
Характерность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, помимо гороха, заболевать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Говоря иначе, клубеньковые бактерии образовывают нестандартные расы, заражающие только конкретные виды бобовых растений.
Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий именуется их способность заболевать данное растение. Довольно часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.
Активность клубеньковых бактерий. Кроме вирулентности, приоритетное значение имеет и активность этой расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть предельно вирулентной, но одновременно неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, однако не усваивать атмосферного азота.
Бактериальное удобрение нитрагин. Практически довольно часто даже на землях, где десятками лет культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется довольно компактное число клубеньков либо даже их совсем не появляется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заболеть бактериальным препаратом, состоящим в большинстве случаев из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат обрел название нитрагин.
Иные азотфиксирующие симбиотические организмы. Кроме клубеньковых бактерий, в природе встречаются и остальные такие же симбиозы. На корнях ольхи появляются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие погодный азот.
Свободноживущие азотфиксаторы. Кроме клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и остальные виды, которые способны усваивать погодный азот. Выделить аналогичную бактерию получилось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специализированной обстановке для азотфиксирующих бактерий. Для данной цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, однако вовсе не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Подобным образом, в данной обстановке могли формироваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Более того, навык был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В данных условиях получилось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, отлично фиксирующую погодный азот, — клостридиум пастерианум.
Собственное видовое наименование бактерия обрела в честь Пастера, а семейное — от латинского слова «клострум» — веретено. Клостридиум считается сравнительно крупной палочкой, в 3 — 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, которые находятся по всей поверхности тела, и может относительно быстро передвигаться. В условиях лаборатории клостридиум фиксирует погодный азот, хотя и в маленьких, но видимых количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум — слишком широко популярная бактерия, встречающаяся в различных почвах — кислых, нейтральных и щелочных.
Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией считается азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличии от клостридиума — форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет специфическую форму удлиненого кокка, делящегося не путем возникновения поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера очень крупные. Размер их меняется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, потом эллиптическую, а часто и совсем шарообразную форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а конкретно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствительный к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум — при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он как правило не встречается.
Механизм фиксации азота не считается до сего времени полностью выясненным. Наиболее потенциальное предположение состоит в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то энергичный ядерный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде нашатырного спирта. В наше время, используя нелегкий азот (l5N2), получилось показать существенную правдивость этой точки зрения.
Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют погодный азот.
Азотобактерин. Есть препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной обстановке в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется данного препарата всего 10 — 15 г. Бесчисленные опыты дали очень нестабильные результаты при использовании азотобактерина. Наиболее целесообразно на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.
Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями может достигать существенных величин. Клевер за счёт бактерий копит каждый год в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна — около 300 кг, люпин — до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют намного меньшие количества азота. Так, к примеру, соя фиксирует из воздуха в течении года около 100, вика — 80, горох — около 60, фасоль — около 70 кг.
Бактерии в почве и их роль в круговороте веществ в природе
Число бактерий в почве. В почве содержится большое число бактерий. До недавнего времени их число измерялось сотнями тысяч на один грамм почвы. С.Н. Виноградский (1924) разработал метод непосредственного микроскопического подсчета бактерий в почве путем их покраски. Потом стало очевидным, что число бактерий меряется сотнями миллионов в 1 г. В бедных тундровых или почвах где есть песок пустыни их насчитывается до J500 миллионов, в слабоподзолистых почвах — до одного миллиарда, а в не бедных органическим веществом (чернозем) — до 2-ух миллиардов и выше.
Два миллиарда бактерий в 1 г почвы составляют около 3% сухой массы почвы. Такое огромное число бактерий позволяет считать, что большинство процессов, происходящих в почве, носит биологический характер, т.е. связано с жизнедеятельностью бактерий.
Если бы процесс накопления азота, также как и углерода, шел исключительно в одну сторону, то жизнь стала бы в скором времени на Земля невозможной из-за обилия неразложившихся органических остатков. Мы уже знаем, что жизнедеятельность бактерий считается основой разложения протеиновых веществ.
Разложение белков бактериями. Бактерии, разлагающие протеиновые вещества на более обычные важные части, называются гнилостными бактериями или аммонификаторами, так как в результате разложения белков в обстановке скапливается нашатырный спирт. Разлагая непростые протеиновые вещества на обычные минеральные соединения, бактерии сами питаются продуктами разложения и размножаются. Впрочем образуемая ими масса тел составляет лишь ничтожную долю от разложившегося вещества. В данной минерализующей деятельности и заключается та очень большая полезная роль гнилостных бактерий, которую они играют в природе.
Процесс разложения течет как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Особенно быстро он проходит в аэробных условиях.
В факультативно-анаэробных условиях гниение белков выполняется большим рядом бактерий. Из них можно подчеркнуть кишечную палочку и протея.
В аэробных условиях разложение белков создает сенная палочка и иные спорообразующие формы. Из неспоро-образующих форм можно вспомнить маленькую палочку (1-2 мкм) — псевдомонас.
При гниении появляются вода, углекислый газ, нашатырный спирт, сероводород, метилмеркаптан (CH3SH). Очень отличительными продуктами анаэробного расщепления белков являются дурно пахнущие продукты индол и скатол, появляющиеся в результате частичного разрушения аминокислоты триптофана в анаэробных условиях.
Высушенное протеиновое вещество не разлагается бактериями и может сохраняться достаточно долго. Сушеное или прокопченное мясо, сухой яичный порошок не становятся хуже, если их сохранять всухом месте.
Разложение мочевины. Одной из специализированных групп аммонификаторов являются бактерии, разлагающие мочевину. Мочевина — главная важная часть мочи человека и множества зверей. Человек выделяет бактерии, разлагающие в день от 30 до 50 г мочевины. Под воздействием бактерий мочевина разлагается, образуется карбонат аммония. Последний быстро распадается на воду, нашатырный спирт и углекислый газ.
Процесс нитрификации. Появившийся в результате аммонификации нашатырный спирт или применяется высшими растениями, или нитрифицируется. Процесс нитрификации состоит в окислении нашатырного спирта до азотной кислоты. Первая фаза нитрификации вызывается микробом, окисляющим нашатырный спирт до азотистой кислоты. Он обрел название нитрозомонас. Вторая фаза вызывается бактерией нитробактер, окисляющей азотистую кислоту до азотной. В почве азотистая кислота не скапливается, так как две эти бактерии встречаются всегда вместе, пребывав в своеобразном симбиозе.
Нитрозомонас собой представляет снабженную жгутиком шарообразную бактерию, а нитробактер недвижим и считается небольшой палочкой. На первой стадии нитрификации выделяется больше энергии, чем на втором.
В первой фазе нитрификации выделяется 663,6 Дж (или 158 кал):
Во второй фазе нитрификации энергии избавляется намного меньше:
Нитрификаторы синтезируют органическое вещество путем хемосинтеза за счёт энергии окисления нашатырного спирта в азотистую кислоту, а азотистой кислоты в азотную. Нитрификаторы, также как и зеленые растения, применяют для питания углекислый газ.
С.Н. Виноградский обнаружил очень высокую чувствительность нитрификаторов к органическому веществу, которое действует на них как яд, причем нитрозомонас более чувствительный к органическому веществу, чем нитробактер. Малые концентрации органического вещества задерживают рост бактерий, а несколько большие целиком его останавливают.
Нитрификация в почве. Нитрификация в почве идет несколько прекрасно от нитрификации в лабораторной обстановке. Прежде всего это касается воздействия на данный процесс органического вещества. Если в лабораторной обстановке нитрификаторы показывают очень высокую чувствительность к органическому веществу и в его наличии не растут, то в природной обстановке встречается как раз обратная картина. Наличие органического вещества содействует процессу нитрификации, так как считается источником образования нашатырного спирта.
Процесс денитрификации. С круговоротом азота в природе связан также и процесс денитрификации, обратный по собственной сущности процессу азотфиксации. Денитрификацией именуется процесс восстановления нитратов до свободного азота.
Процесс денитрификации, в отличии от нитрификации и азотфиксации, вызывается большим рядом малоспецифических микроорганизмов, относящиеся к неспороносным палочкам. Денитрифицирующие бактерии являются факультативными анаэробами. В условиях широкого доступа кислорода они денитрификации не делают. Стоит им, впрочем, попасть в анаэробные условия, как если есть наличие нитратов и доступного им органического вещества начинается процесс денитрификации. При нехватке кислорода микроорганизмы начинают отнимать его от нитратов, восстанавливая их. Одновременно при этом окисляется усвояемое ими органическое вещество — сахара или соли органических кислот. Самыми лучшими условиями для протекания процесса денитрификации являются анаэробные условия, наличие нитратов и подходящего для микроорганизмов органического вещества.
Круговорот азота в природе. Подведем итоги по круговороту азота в природе. Высшее растение синтезирует белок в собственном теле из связанного минерального азота и углеводов. Растения поедаются животными, которые сами не в состоянии синтезировать белки из углеводов и минерального азота. Отмирая, животные и растения становятся пищей гнилостных бактерий, разлагающих белки до нашатырного спирта, эти же бактерии разлагают и белки, находящиеся в навозе. Нашатырный спирт усваивается растением или нитрифицируется. Азотфиксаторы связывают погодный азот и переводят снова в протеиновый, который в последующем может разлагаться гнилостными бактериями. Тут следует еще вспомнить о связывании азота электрическими токами в газах в атмосфере, который в виде азотной кислоты с дождем попадает в грунт. Так происходит круговорот азота в природе; он переходит из одной формы в иную, подтверждая великий закон природы — закон сохранения вещества, открытый М.В. Ломоносовым.
Реферат: Поступление и превращение азота в растениях — geum.ru
Поступление и превращение азота в растениях
Поглощение азота растением
Формы азота, применяемые растением. Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а собственно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. В составе золы азота нет, так же как и при сжигании растений он образовывает газообразные окислы. В сухом веществе растения содержится в среднем 1,5% азота. Добывание азота представляет для растениянаибольшие трудности, так как азот не входит в состав минералов и его накопление и превращение в почве полностью связано с жизнедеятельностью организмов.
В почве доступный для растения азот находится как правило в форме нитратов аммонийных солей.
Возобновление нитратов растениями. Нитраты собой представляют окисленную форму азота и обязаны быть восстановлены растением до NH2 , после этого они могут войти в состав аминокислот, а потом белка. Можно считать, что возобновление нитратов идет 2-мя путями:
1)возобновление за счёт химической энергии дыхания и 2) фотохимическое возобновление в хлоропластах.
Возобновление нитратов идет этапами: в первую очередь до азотистой кислоты HNO2, потом до гидрокисламина NH2OH и, в конце концов, до нашатырного спирта NH3. Возобновление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп выполняется при помощи фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.
Восстановленный азот нитратов или конкретно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образовывает аминокислоты, а потом белки. Нашатырный спирт, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, к примеру, нашатырный спирт, реагируя с пировиноградной кислотой, образовывает аминокислоту аланин:
Появившиеся протеиновые вещества подвержены превращениям в теле растения. Животный организм все время выводит азот из собственного тела в виде мочевины и частично мочевой кислоты. В отличии от зверей растение максимально бережно относится к азоту, не теряя его.
При прорастании семян расщепляются запасные белки, а кол-во конституционных белков не только меньше не становится, а все время возрастает. Потом происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию.
Роль амида, аспарагина, глютамина и мочевины в растении. При восстановлении нитратов, а еще при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них нашатырного спирта) в растениях может накопляться нашатырный спирт, который ядовит для многих из них. В растении нашатырный спирт обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, организуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У большинства низких растений образуется мочения:
Подтвержден и прямой синтез мочевины из углеводов и нашатырного спирта у большинства грибов (дождевики, шампиньоны). Содержание мочевины у дождевиков доходит до 10,7% от сухого вещества. Подобным образом, аспарагин, глутамин и мочевина играют большую физиологическую роль, так как являются соединениями, обезвреживающими токсичный действие нашатырного спирта, а еще собой представляют резерв аминогрупп NH2 в растении для синтеза аминокислот.
Подводя итоги, можно подчеркнуть два типа синтеза белков: первичный и вторичный. В двоих данных синтезах нашатырный спирт играет особую роль, что и позволило Д.Н. Прянишникову сказать, что нашатырный спирт есть альфа и омега (первая и последняя буквы греческого алфавита), т.е. начало и конец, превращения белков в растениях. При первичном синтезе из нашатырного спирта и углеводов выстраивается белок (левая часть схемы). При распаде белка появляются аминокислоты, от них при дезаминировании отщепляется нашатырный спирт, связывающийся в аспарагин или глютамин. При вторичном синтезе белков (правая и нижняя части схемы) происходит отщепление нашатырного спирта от аспарагина и образование аминокислот из углеводов (точнее, из продуктов их превращения) и нашатырного спирта. Эти все представления можно соединить в следующую схему Прянишникова:
Усвоение органических форм азота
Стерильные культуры покрытосеменных растений
Длительное время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения системой корня растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые собственными ферментами разложили бы органический азот и воплотили бы его в минеральные формы. Система корня высших растений пребывала в простерилизованном питательном растворе, содержащем органический азот. Семена растений стерилизовались бромной водой или раствором сулемы.
Опыты показали, что хотя аминокислоты и могут быть усвоены зеленым растением, однако это усвоение идет очень потихоньку, и растения, выращенные на данных соединениях, всегда отстают в росте от растений, получивших минеральные формы азота.
Насекомоядные растения. Растущий интерес представляют высшие растения со свойственным типом азотистого питания. Сюда относятся некоторые сапрофиты, паразиты, полупаразиты и, в конце концов, насекомоядные растения. Своеобразие азотистого, а у определенных форм и углеродного питания появилось в процессе эволюции под воздействием условий существования и естественного отбора. Подобным образом, в отличии от грибов и бактерий, где гетеротрофное питание азотом имеет первичный характер, у данных растений оно появилось вторично. Наиболее интересную группу растений, питающихся органическим азотом, составляют насекомоядные растения.
К насекомоядным растениям принадлежит приблизительно 500 видов растений. Они все жители болот. Не обращая внимания на богатство болотных почв органическим веществом, который находится в данных почвах органический азот недоступен для растений. Болотные почвы также очень бедны и минеральными солями (фосфор, калий и др.). Все насекомоядные растения имеют хлорофилл, т.е.
Ознакомимся с некоторыми представителями насекомоядных растений.
Росянка — долголетнее растение, растет на сфагновых болотах. Ежегодно на поверхности мха образуется новая розетка листьев росянки. Листы снабжены бесчисленными железистыми волосками (их иногда называют щупальцами), выделяющими липкую жидкость, к которой и липнут очень маленькие насекомые — комары и очень маленькие мухи. При прилипании насекомого пластинка листа свертывается. Достаточно хорошо это свертывание пластинки видно у вида росянки длиннолистной. Как только насекомое прилипнет к листу, в растении начинается выделение гидролитических ферментов — протеаз, разлагающих белки, и муравьиной кислоты. Кислота содействует работе фермента протеазы, и, также, она функционирует как яд на бактериальную флору. Последнее особо важно, так как пышное развитие флоры гнилостных бактерий могло бы отразиться отрицательно на самом растении.
Ботаник Фрэнсис Дарвин, сын Чарльза Дарвина, выяснил подходящее воздействие питания росянки насекомыми. Он взял шесть сосудов с растительностью росянки и разделил любой из них перегородкой. По одну сторону перегородки росянки получали мясо, а по обратную сторону им его не давали.
В конце навыка стало известно, что на 100 цветков у контрольной группы, которые не получали мяса, приходится 165 цветков у получавших мясо. Говоря иначе, репродуктивная способность растений росянки, питавшихся мясом, сильно возрастала.
Представляет большой интерес обитающая в болотистых водоемах пузырчатка . Кроме рассеченных листьев, она несет еще отличительные пузыревидно измененные листы. В такой пузырек попадают очень маленькие рачки и уже не могут выкарабкаться наружу, так как створка, сквозь которую проник рачок, открывается в одну сторону.
Из иных насекомоядных растений можно подчеркнуть кувшиноносы ( непентес) из тропиков Мадагаскара и Явы: австралийский цефалотус и американскую сарацению, листы которых имеют вид кувшинов, куда и проникают насекомые. Эти растения также выделяют гидролизирующие белки-ферменты и переваривают насекомых. У цефалотуса выделения ферментов не происходит.
Многие насекомоядные растения заманивают к себе насекомых яркой окраской листьев, а некоторые выделяют сладкий сок. Так, допустим, у кувшиноноса сверху кувшинчиков есть железки, выделяющие сладкий сок.
Очень интересна венерина мухоловка, растущая на болотах штата Каролина в Северной Америке. Это маленькое растение активно захлопывает створки листьев, когда насекомое заденет восприимчивый волосок его листа.
Объединение и паразитизм. Особенную группу покрытосеменных растений составляют сапрофиты. Встречаются они на богатейшей веществами на основе органики почве, в лесах, среди разлагающейся лесной подстилки. К ним можно отнести такие растения, как подъельник и орхидея гнездовка. Оба эти растения бесцветны. Правда, в листах гнездовки содержится немного хлорофилла а, хлорофилла б у нее абсолютно не найдено.
Подъельник — растение-сапрофит, лишенное хлорофилла. Видимо, гриб снабжает подъельник углеводами и азотистыми веществами из малодоступного для растения перегноя, понятно, получая от растения физиологически энергичные вещества (витамины), а еще, возможно, и аминокислоты. Выращивая сосну в стерильных условиях и потом заражая ее конкретным видом гриба (эктотрофная микориза), получилось экспериментально довести наличие связи между высшим растением и грибом. При наблюдениях за растениями и грибами в природной обстановке выявилась узкая связь между конкретными грибами и высшими растениями. По меткому выражению одного ученого, гриб кортинариус следует за березой, как «дельфин за кораблем». Очень много наших съедобных грибов образовывают эктотрофную микоризу и тесно связано с конкретными деревами. Это давно отмечено в названиях грибов.
Сейчас показано, что семена орхидеи содержат очень небольшие количества витамина РР (никотиновой кислоты). Грибок снабжает семена орхидеи никотиновой кислотой, после этого они и начинают прорастать. Более того, синтез витамина Biтакже несколько затруднен у орхидей, и снабжение семян этими веществами содействует их прорастанию и росту корней и надземной массы.
Большинство травянистых дикорастущих и культурных растений также содержат эндотрофную микоризу, вызываемую низшими грибами, имеющими неразделенный перегородками мицелий. Отмечено, что при плохих условиях, к примеру при сильном увлажнении, гриб нередко становится паразитом растения. Видимо, и в случае эндотрофной микоризы гриб снабжает растение азотом, добывая его из перегноя, а от растения получает углеводы, а еще физиологически энергичные вещества.
К последней группе растений, отклоняющихся в собственном азотистом питании, относятся полупаразиты и паразиты. Видимо, путь к паразитизму у высших растений лежал и пролегает через полупаразитизм.
Много полупаразитов встречается в семействе норичниковых. Среди полупаразитов из норичниковых можно подчеркнуть отличительные растения лугов: погремок, очанку и др. Растения эти присасываются собственными корнями к корням иных растений. Одни из них хранят больше или меньше нормальную зеленую окраску, а иные уже намного меньше содержат хлорофилла (как, к примеру, погремок). Главной причиной перехода данных растений к паразитическому жизненному образу считается слабое развитие корневой системы, благодаря чему они не могут свести собственного водного баланса.
Из полных паразитов можно вспомнить о видах заразихи, поражающей подсолнечник, тыквенные и ряд дикорастущих растений. Очень маленькие семена заразихи прорастают, стимулируемые подкислением субстрата корневыми выделениями. Важным мероприятием по борьбе с заразихой считается создание невосприимчивых (иммунных) сортов.
Паразит повилика в отличии от заразихи, которая поражает корни, обвивает растение и присасывается к его стеблю. У повилики есть очень небольшое кол-во хлорофилла. Проросток повилики совершает движение по кругу, присущее всем растениям, однако у повилики оно вырисовывается особенно резко. Если при этом повилика не повстречает растения, около какого она может обвиться, то она погибает.
Усвоение молекулярного азота микроорганизмами
Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений применить погодный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им получилось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в данном варианте клубеньков, не усваивают (не фиксируют) погодный азот, а растут исключительно при наличии его в виде сортветственных солей в песке. В последствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, очень хорошо развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии как правило не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.
Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии попадают в корень бобового растения и тут начинают плодиться, организуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии активно разделяются и наполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным в отношении к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.
Характерность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, помимо гороха, заболевать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Говоря иначе, клубеньковые бактерии образовывают нестандартные расы, заражающие только конкретные виды бобовых растений.
Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий именуется их способность заболевать данное растение. Довольно часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.
Активность клубеньковых бактерий. Кроме вирулентности, приоритетное значение имеет и активность этой расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть предельно вирулентной, но одновременно неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, однако не усваивать атмосферного азота.
Бактериальное удобрение нитрагин. Практически довольно часто даже на землях, где десятками лет культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется довольно компактное число клубеньков либо даже их совсем не появляется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заболеть бактериальным препаратом, состоящим в большинстве случаев из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат обрел название нитрагин.
Иные азотфиксирующие симбиотические организмы. Кроме клубеньковых бактерий, в природе встречаются и остальные такие же симбиозы. На корнях ольхи появляются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие погодный азот.
Свободноживущие азотфиксаторы. Кроме клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и остальные виды, которые способны усваивать погодный азот. Выделить аналогичную бактерию получилось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специализированной обстановке для азотфиксирующих бактерий. Для данной цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, однако вовсе не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Подобным образом, в данной обстановке могли формироваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Более того, навык был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В данных условиях получилось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, отлично фиксирующую погодный азот, — клостридиум пастерианум.
Собственное видовое наименование бактерия обрела в честь Пастера, а семейное — от латинского слова «клострум» — веретено. Клостридиум считается сравнительно крупной палочкой, в 3 — 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, которые находятся по всейповерхности тела, и может относительно быстро передвигаться. В условиях лаборатории клостридиум фиксирует погодный азот, хотя и в маленьких, но видимых количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум — слишком широко популярная бактерия, встречающаяся в различных почвах — кислых, нейтральных и щелочных.
Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией считается азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличии от клостридиума — форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет специфическую форму удлиненого кокка, делящегося не путем возникновения поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера очень крупные. Размер их меняется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, потом эллиптическую, а часто и совсем шарообразную форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а конкретно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствительный к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум — при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он как правило не встречается.
Механизм фиксации азота не считается до сего времени полностью выясненным. Наиболее потенциальное предположение состоит в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то энергичный ядерный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде нашатырного спирта. В наше время, используя нелегкий азот (l5 N2), получилось показать существенную правдивость этой точки зрения.
Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют погодный азот.
Азотобактерин. Есть препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной обстановке в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется данного препарата всего 10 — 15 г. Бесчисленные опыты дали очень нестабильные результаты при использовании азотобактерина. Наиболее целесообразно на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.
Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями может достигать существенных величин. Клевер за счёт бактерий копит каждый год в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна — около 300 кг, люпин — до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют намного меньшие количества азота. Так, к примеру, соя фиксирует из воздуха в течении года около 100, вика — 80, горох — около 60, фасоль — около 70 кг.
Бактерии в почве и их роль в круговороте веществ в природе
Число бактерий в почве. В почве содержится большое число бактерий. До недавнего времени их число измерялось сотнями тысяч на один грамм почвы. С.Н. Виноградский (1924) разработал метод непосредственного микроскопического подсчета бактерий в почве путем их покраски. Потом стало очевидным, что число бактерий меряется сотнями миллионов в 1 г. В бедных тундровых или почвах где есть песок пустыни их насчитывается до J500 миллионов, в слабоподзолистых почвах — до одного миллиарда, а в не бедных органическим веществом (чернозем) — до 2-ух миллиардов и выше.
Два миллиарда бактерий в 1 г почвы составляют около 3% сухой массы почвы. Такое огромное число бактерий позволяет считать, что большинство процессов, происходящих в почве, носит биологический характер, т.е. связано с жизнедеятельностью бактерий.
Если бы процесс накопления азота, также как и углерода, шел исключительно в одну сторону, то жизнь стала бы в скором времени на Земля невозможной из-за обилия неразложившихся органических остатков. Мы уже знаем, что жизнедеятельность бактерий считается основой разложения протеиновых веществ.
Разложение белков бактериями. Бактерии, разлагающие протеиновые вещества на более обычные важные части, называются гнилостными бактериями или аммонификаторами, так как в результате разложения белков в обстановке скапливается нашатырный спирт. Разлагая непростые протеиновые вещества на обычные минеральные соединения, бактерии сами питаются продуктами разложения и размножаются. Впрочем образуемая ими масса тел составляет лишь ничтожную долю от разложившегося вещества. В данной минерализующей деятельности и заключается та очень большая полезная роль гнилостных бактерий, которую они играют в природе.
Процесс разложения течет как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Особенно быстро он проходит в аэробных условиях.
В факультативно-анаэробных условиях гниение белков выполняется большим рядом бактерий. Из них можно подчеркнуть кишечную палочку и протея.
В аэробных условиях разложение белков создает сенная палочка и иные спорообразующие формы. Из неспоро-образующих форм можно вспомнить маленькую палочку (1-2 мкм) — псевдомонас.
При гниении появляются вода, углекислый газ, нашатырный спирт, сероводород, метилмеркаптан (CH3 SH). Очень отличительными продуктами анаэробного расщепления белков являются дурно пахнущие продукты индол и скатол, появляющиеся в результате частичного разрушения аминокислоты триптофана в анаэробных условиях.
Высушенное протеиновое вещество не разлагается бактериями и может сохраняться достаточно долго. Сушеное или прокопченное мясо, сухой яичный порошок не становятся хуже, если их сохранять всухом месте.
Разложение мочевины. Одной из специализированных групп аммонификаторов являются бактерии, разлагающие мочевину. Мочевина — главная важная часть мочи человека и множества зверей. Человек выделяет бактерии, разлагающие в день от 30 до 50 г мочевины. Под воздействием бактерий мочевина разлагается, образуется карбонат аммония. Последний быстро распадается на воду, нашатырный спирт и углекислый газ.
Процесс нитрификации. Появившийся в результате аммонификации нашатырный спирт или применяется высшими растениями, или нитрифицируется. Процесс нитрификации состоит в окислении нашатырного спирта до азотной кислоты. Первая фаза нитрификации вызывается микробом, окисляющим нашатырный спирт до азотистой кислоты. Он обрел название нитрозомонас. Вторая фаза вызывается бактерией нитробактер, окисляющей азотистую кислоту до азотной. В почве азотистая кислота не скапливается, так как две эти бактерии встречаются всегда вместе, пребывав в своеобразном симбиозе.
Нитрозомонас собой представляет снабженную жгутиком шарообразную бактерию, а нитробактер недвижим и считается небольшой палочкой. На первой стадии нитрификации выделяется больше энергии, чем на втором.
В первой фазе нитрификации выделяется 663,6 Дж (или 158 кал):
Во второй фазе нитрификации энергии избавляется намного меньше:
Нитрификаторы синтезируют органическое вещество путем хемосинтеза за счёт энергии окисления нашатырного спирта в азотистую кислоту, а азотистой кислоты в азотную. Нитрификаторы, также как и зеленые растения, применяют для питания углекислый газ.
С.Н. Виноградский обнаружил очень высокую чувствительность нитрификаторов к органическому веществу, которое действует на них как яд, причем нитрозомонас более чувствительный к органическому веществу, чем нитробактер. Малые концентрации органического вещества задерживают рост бактерий, а несколько большие целиком его останавливают.
Нитрификация в почве. Нитрификация в почве идет несколько прекрасно от нитрификации в лабораторной обстановке. Прежде всего это касается воздействия на данный процесс органического вещества. Если в лабораторной обстановке нитрификаторы показывают очень высокую чувствительность к органическому веществу и в его наличии не растут, то в природной обстановке встречается как раз обратная картина. Наличие органического вещества содействует процессу нитрификации, так как считается источником образования нашатырного спирта.
Процесс денитрификации. С круговоротом азота в природе связан также и процесс денитрификации, обратный по собственной сущности процессу азотфиксации. Денитрификацией именуется процесс восстановления нитратов до свободного азота.
Процесс денитрификации, в отличии от нитрификации и азотфиксации, вызывается большим рядом малоспецифических микроорганизмов, относящиеся к неспороносным палочкам. Денитрифицирующие бактерии являются факультативными анаэробами. В условиях широкого доступа кислорода они денитрификации не делают. Стоит им, впрочем, попасть в анаэробные условия, как если есть наличие нитратов и доступного им органического вещества начинается процесс денитрификации. При нехватке кислорода микроорганизмы начинают отнимать его от нитратов, восстанавливая их. Одновременно при этом окисляется усвояемое ими органическое вещество — сахара или соли органических кислот. Самыми лучшими условиями для протекания процесса денитрификации являются анаэробные условия, наличие нитратов и подходящего для микроорганизмов органического вещества.
Круговорот азота в природе. Подведем итоги по круговороту азота в природе. Высшее растение синтезирует белок в собственном теле из связанного минерального азота и углеводов. Растения поедаются животными, которые сами не в состоянии синтезировать белки из углеводов и минерального азота. Отмирая, животные и растения становятся пищей гнилостных бактерий, разлагающих белки до нашатырного спирта, эти же бактерии разлагают и белки, находящиеся в навозе. Нашатырный спирт усваивается растением или нитрифицируется. Азотфиксаторы связывают погодный азот и переводят снова в протеиновый, который в последующем может разлагаться гнилостными бактериями. Тут следует еще вспомнить о связывании азота электрическими токами в газах в атмосфере, который в виде азотной кислоты с дождем попадает в грунт. Так происходит круговорот азота в природе; он переходит из одной формы в иную, подтверждая великий закон природы — закон сохранения вещества, открытый М.В. Ломоносовым.
Могут быть интересными документы, которые смотрят одновременно с Реферат: Поступление и превращение азота в растениях
| Земледелие |
| Содержание Введение. 2 Глава I Короткая характеристика агроклиматических условий Зауралья. 3 Глава II Факторы жизни растений и . Приближенно содержание данного компонента в доступной форме устанавливают химическими методами, в особенности методом Тюрина — Кононовой, которым определяется в почве содержание . Следствием позитивного действия извести считается улучшение условий для развития полезной микрофлоры в почве (нитрификаторов, клубеньковыхбактерий, свободноживущих фиксаторов . |
Охарактеризуйте роль азота и фосфора в жизни растений.
Азот -это, можно сказать, можно сказать самый основной компонент, нужных для растений. Он входит в состав всех белков, нуклеиновых кислот, аминокислот, хлорофилла, ферментов, многих витаминов, липоидов и прочих органических соединений, которые появляются в растениях. В случае дефицита азота замедляется рост растений, уменьшается вегетационный период (период размножения) , уменьшается содержание белка и уменьшается урожай растений (если оно плодородное) .
Фосфор участвует в обмене веществ, делении клеток, размножении, передаче наследственных параметров и в остальных сложных процессах, которые могут происходить в растении. Он входит в состав трудных белков (нуклеопротеидов) , нуклеиновых кислот, фосфатидов, ферментов, витаминов, фитина и прочих биологически активных веществ. Особенно нужен фосфор для молодых растений, так как содействует развитию корневой системы, увеличивает интенсивность кущения культур зерна. Как и азот, фосфор считается одним из основных элементов питания растений. Фосфор в отличии от азота убыстряет развитие культур, активизирует процессы оплодотворения, формирования и развития плодов.
Настя Волк
Чистый (несложный) азот сам по себе не обладает какой-нибудь биологической ролью. Биологическая роль азота вызвана его соединениями. Так в составе аминокислот он образовывает пептиды и белки (самый основной элемент всех живых организмов); в составе нуклеотидов образовывает ДНК и РНК (благодаря которым подается любая информация в середине клетки и по наследству); в составе гемоглобина участвует в транспорте кислорода от легких по органам и тканей.
Некоторые гормоны также собой представляют производные аминокислот, а, поэтому, также содержат азот (инсулин, глюкагон, тироксин, адреналин и др.). Некоторые медиаторы, с помощью которых «общаются» клетки нервов также имеют в собственном составе атом азота (ацетилхолин).
Такое соединения как оксид азота (II) и его источники (к примеру, нитроглицерин – лечебное средство чтобы давление сделать меньше) влияют на гладкую мускулатуру сосудов кровообращения, обеспечивая ее релаксация и расширение сосудов в общем (приводит к уменьшению давления).
